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しろありNo.153

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概要

しろありNo.153

設女王は遺伝的には永遠の命をもっているのと同じである。近親交配の完全回避単為生殖で二次女王を生産することは,女王に利益があるだけではない。このシステムによって完全に近親交配を回避している。二次女王によって生産されたワーカーのヘテロ接合度( )は,創設王と創設女王の外交配から期待されるヘテロ接合度( )と同等の高いレベルのまま維持されていた。ワーカーの近交係数はゼロと有意差がなく( , , ),近親交配が全く起きていないことを意味する。同様に,有翅虫のヘテロ接合度にも有意な低下は認められなかった。このように,逆説的に聞こえるかも知れないが,ヤマトシロアリは単為生殖を女王位の継承に限定的に用いることによって,むしろ個体レベルおよびコロニーレベルの遺伝的多様性を維持することに成功している(図)。単為生殖による女王位継承システムの遺伝的背景単為生殖よる女王位の継承システムが成立するためには,創設女王が単為生殖で生産した子が優先的に二次女王へと分化するメカニズムが必要である。なぜ単為生殖で作られた個体だけが二次女王へと分化できるのか。卵から二次女王への分化の過程には,つの分岐点がある。まずは, 齢の幼虫期を経た後の第一分岐点,すなわち,ワーカー経路(労働経路)とニンフ経路(生殖経路)への分岐点がある(図参照)。次に,ニンフの発育途上で二次女王の枠が空いた場合に,二次女王へと分化するか,そのまま有翅虫としての発育を続けるか,第二分岐点を迎える。結論としては,どちらの分岐点でも環境要因と遺伝的要因の両方が作用するが,同じ環境条件の下では遺伝的な違いによって分化が大きく影響される。単為生殖では遺伝子型が完全ホモ接合になるため,有性生殖の子とは遺伝的に大きく異なる。まず,第一分岐点において単為生殖の子は有性生殖の子よりも遺伝的にニンフに分化しやすい。ワーカーが既に存在する場合,すべての単為生殖の子はニンフに分化する。ただし,雌のみで創設されたコロニーの第一ブルードのように,ワーカーが不在のコロニーでは単為生殖の子がワーカーや兵蟻に分化する。また,大半のニンフは有性生殖で生産されており,単為生殖の子にも,有性生殖の子にも分化の可塑性は残されている。次に,第二分岐点では,ニンフのうち,特定の遺伝子座がホモ接合の個体の方が,二次女王への分化の優先順位が上位になる傾向がある。野外で採集したコロニーから生殖虫を取り除き,分断化して維持すると,それぞれの断片コロニーに複数の二次生殖虫が出現する。単為生殖のニンフが存在しない場合,有性生殖のニンフが二次女王に分化する。二次女王の卵巣サイズとマイクロサテライトの遺伝子型を照らし合わせると,遺伝子座及びがホモ接合の個体が上位の繁殖順位を獲得していることが分かった()。これらの遺伝子座は連鎖していないので,異なる染色体上に少なくともつの相加的に働く二次女王決定遺伝子があることが示唆された。おそらくこのような効果をもつ遺伝子座は他にも存在するだろう。もし,一遺伝子座支配で二次女王分化が決定される場合,創設王と創設女王がその遺伝子座のアリールを共有した場合,有性生殖の子( )図単為生殖による女王継承システムの模式図