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しろありNo.153

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概要

しろありNo.153

が二次女王に分化できるので,単為生殖よる女王位の継承システムは破綻する。しかし,実際には複数遺伝子座がホモになることで相加的に二次女王への分化が促進されるので,完全ホモ接合になる単為生殖の子は圧倒的に有利に二次女王へと分化できる。では,これらの二次女王の分化に関与している遺伝子とは,一体どのような形質をコードした遺伝子なのか。また,このような遺伝的メカニズムがどのように進化したのか,単為生殖よる女王位の継承システムが進化する以前は,どのような前適応的段階があったのか,まだまだ未知の領域が残されている。生活様式と女王の産卵能力社会性昆虫ではコロニーサイズの増加に合わせて,女王の産卵速度も上げる必要がある。卵の生産速度がワーカーの労働力に見合わなければ,効率的なコロニー成長ができなくなる。ヤマトシロアリのように巣場所が移動しながらコロニーが成長していく営巣様式( )では,女王は自力で移動できる大きさまでしか卵巣を発達できない。これに対し,シュウカクシロアリ科やシロアり科, イエシロアリ属など一部のミゾガシラシロアリ科のシロアリは,地中,樹上などに巣を作り,そこから巣とは異なった場所に蟻道を延ばして採餌する( )。強固に作られた巣は移動することがないので,創設女王は一生移動する必要がなく,巨大な卵巣を発達させ, 匹でもコロニーサイズに見合った産卵速度を実現できる。例えばキノコシロアリ属の女王は日に個,オオキノコシロアリ属では個, テングシロアリ属では個もの卵を産むと言われている)。ヤマトシロアリの女王が単独で産むことができるのは日に個程度である)。ヤマトシロアリの創設女王は単為生殖で補充女王を多数作ることにより,次世代への自分の遺伝的貢献度を全く低下させることなく,同時に,近親交配を完全に回避して大幅に産卵速度を上げている。これは遺伝的には巨大な不老不死の女王が存在するのと同じである。単為生殖による劣性有害遺伝子の排除一般的に単為生殖には有害遺伝子の蓄積や発現によるコストが伴うことが知られている。有性生殖の進化と維持について議論される際,その長期的なメリットの一つとして,組換えの過程で有害遺伝子を除去することが有力な仮説として論じられてきた) )。しかし,有性生殖でなければ劣性の有害遺伝子を排除できないというわけではない。むしろ,ある種の単為生殖は使い方によって有性生殖よりもはるかに効率的に有害遺伝子を排除すること(パージング)ができる。例えば,ハチ目などの半倍数性の性決定システムでは,未受精の卵が半数体の雄となるため,劣性の有害遺伝子を保有する雄は,必ずその遺伝子を発現させることになる。そのような雄は生存できない,もしくは生き残ったとしても配偶者選択などで適応度上不利となり,結果として集団中からその劣性有害遺伝子は急速に排除されていく。シロアリの単為生殖よる女王位の継承システムも,パージング機能を果たしていると考えられる。シロアリの単為生殖のメカニズムは末端融合型のオートミクシスであり,ある遺伝子座の遺伝子型がヘテロ型( )の女王から生まれる単為生殖の子( )図ヤマトシロアリの繁殖システムの模式図